PALEONTOLOGÍA DE LOS DINOSAURIOS (IV) - LA EXTINCIÓN

Posiblemente, la extinción de los dinosaurios sea uno de los más interesantes campos de la paleontología, y sin duda uno de los más discutidos.

Pero, ¿qué es la extinción? Según el diccionario del uso del español de María Moliner, la extinción es la acción de extinguir(se), desaparecer una especie animal o vegetal. Si comparamos la existencia de una especie con la de un organismo individual, la extinción es análoga a la muerte. La aceptación de este hecho fue gracias a Cuvier, al estudiar los fósiles de grandes mamíferos. En general, las especies no suelen durar más de 30 millones de años (ma).

¿Por qué suceden las extinciones? Cuvier propuso que ocurrían por cambios ambientales, de gran magnitud y alcance. Esto podría ser una buena respuesta, dado que una especie muy adaptada al medio que la rodea podría extinguirse si este sufriera un cambio tan drástico que impidiera a la especie en cuestión adaptarse a él. Darwin suponía que la extinción no era más que el efecto de la adaptación de nuevas especies con respecto a las antiguas, las cuales sucumbirían ante la competencia por los recursos, pues no estaban tan preparadas como las nuevas.

Pero también existen "falsas extinciones". Estas se dan cuando una especie pasa a denominarse de otro modo y se convierte en una nueva. Un ejemplo son las aves, que a efectos prácticos se consideran dinosaurios terópodos, por lo que no sería descabellado afirmar que los dinosaurios no se han extinguido. No obstante, las aves aparecieron 100 ma antes de la extinción de los dinosaurios, por lo que esa afirmación no sería muy exacta.

Así pues, una extinción se considera como el proceso de desaparición de uno o varios grupos, con una morfología y estructura propias, y de los que no ha quedado ningún representante, aunque haya organismos que puedan ser sus descendientes o estar filogenéticamente emparentados con ellos.

Así mismo, las extinciones pueden ser de dos tipos. Una extinción de fondo es aquella en la cual se ven afectadas pocas especies, constituyendo la renovación de los organismos. En cambio una extinción en masa afecta a numerosas especies. La duración de estos procesos, así como la afectación de los individuos, es variable. Incluso se ha especulado sobre la ciclicidad y regularidad de estos fenómenos, si bien no se cumple en algunos casos. Una cosa está clara: las extinciones son necesarias para la renovación biológica de nuestro planeta.

De todas las extinciones ocurridas en la Tierra, sin duda la de finales del Pérmico fue la más devastadora, dado que en ella cerca del 90 % de todas las especies desaparecieron (aproximadamente el 66 % de los vertebrados, el 50% de las plantas y el 96% de los invertebrados). No se sabe muy bien por qué sucedió, pero se supone que fue por un cambio climático de enorme magnitud al formarse el supercontinente de Pangea, y bajar el nivel de los océanos. 

LA EXTINCIÓN DE LOS DINOSAURIOS. EL LÍMITE K-T

It´s the end of the world...

Este proceso formó parte de una gran extinción, la del final del Cretácico, o extinción K-T (debido al límite entre el Cretácico, K, y Terciaro, T). Y decimos que es un proceso generalizado porque no sólo los dinosaurios se extinguieron sino también los reptiles marinos, voladores, algunos mamíferos marsupiales y numerosos invertebrados, así como algunas plantas. El resto de organismos que vivían en esa época sobrevivió, a saber: mamíferos pequeños, reptiles y aves. 

La causa de esta extinción, como la de las demás extinciones, no está muy clara. Con respecto a la de los dinosaurios, hay numerosas teorías apoyadas por pruebas convincentes y otras no. En este último caso, tenemos la de los mamíferos que comían huevos. Cierto es que solían alimentarse de los huevos de dinosaurio, pero si los mamíferos y dinosaurios compartieron el medio durante el reinado de estos últimos, ¿por qué el impacto de esa dieta iba a ser mayor en el Cretácico que en el Jurásico, por ejemplo? 

Hay dos teorías principales:

La catastrófica: Defiende un episodio trágico y rápido, debido al impacto de un enorme meteorito. Esta teoría fue respaldada por el descubrimiento de altos niveles de iridio en el límite K-T (el iridio es un material escaso en nuestro planeta, pero abundante en el espacio exterior y en los cuerpos extraterrestres) Pero sin duda su mayor apoyo es el descubrimiento del enorme cráter de Chicxulub, en México, de casi 200 km, y de 65 millones de años. Luis Álvarez y su equipo defendió esta teoría. El impacto de tal cuerpo produciría enormes maremotos, levantamiento de enormes cantidades de polvo al cielo, oscureciéndolo, por lo que la temperatura descendería, y los organismos fotosintéticos sufrirían una enorme crisis. 

La gradual: Es totalmente contraria a la anterior, y se debe a la unión de la actividad volcánica de la zona (sobre todo de la India, larga y episódica, que sin duda lanzaría polvo a la atmósfera que oscurecería la misma, de modo que no pasaría la totalidad de la luz solar, dando unas consecuencias muy semejantes a las antes expuestas) con la tectónica de placas, muy agresiva en esta época: el Atlántico se estaba abriendo, la mayoría de los continentes se separaron y el clima y nivel marino cambió provocando unos cambios imprevisibles. 

De las dos teorías, la más conocida y popular es la del meteorito, aunque numerosos expertos indican que este proceso de extinción se debe más bien a la combinación del impacto de dicho cuerpo extraterrestre con los volcanes y cambios geográficos debidos a la tectónica de placas.

Este proceso afectó a los últimos dinosaurios, que son entre otros el Ankylosaurus, el Tyrannosaurus rex y el Triceratops, entre otros. Como es lógico, numerosas especies de dinosaurios fueron sustituidas por otras durante su reinado. Pero es que incluso se piensa que la diversidad de estos animales disminuyó bastante en los últimos millones de años de su existencia. Así, en la formación Judith River, de 75 ma, tenemos 32 géneros de dinosaurios, mientras que en la de Hell Creek, de 65 ma, tenemos 19 géneros. En los ceratopsios pasamos de 5 taxones a 2, y en los hadrosaurios de 7 también a 2. Según numerosos científicos, este descenso explica que los dinosaurios estaban en un serio declive, si bien otros no comparten esa idea pues en general en la primera formación los fósiles están mejor preservados, por lo que esta disminución se debería a un sesgo en el registro. De ahí que el número de dinosaurios que quedasen al final no aclara ni mucho menos la cuestión, ni ayuda tampoco el hecho de que el patrón de reemplazamiento en el límite K-T no se ha resuelto, debido a que la diversidad de los grupos disminuye conforme se acerca al límite de un evento de extinción; esto se denomina el efecto Signor-Lipps. De modo que no todos los organismos se preservarán, y la probabilidad de hallar fósiles del último representante de un linaje es escasa por no decir nula. 

¿Por qué sobrevivieron los mamíferos, aves, y resto de reptiles? Es otra buena pregunta. Algunos científicos piensan que se ocultarían en el barro o bajo tierra, a salvo, y cuando hubiera pasado la mayor parte de la catástrofe, hubieran salido y se alimentarían de los cadáveres. Pero también los pequeños dinosaurios, como algunos ornitisquios y terópodos de mediana talla, y las crías de dinosaurio, podrían haber llevado a cabo esa estrategia, y haber sobrevivido, pero no fue así dado que se extinguieron. Por lo que este hecho, al igual que la causa de la extinción de los dinosaurios, no se ha esclarecido, pese a los numerosos y largos años de investigación sobre este episodio de la vida de la Tierra.

Bien, hasta aquí la entrada de hoy. Con esto no creáis que la paleontología se ha acabado en este blog, pronto haré nuevas entradas sobre el tema, como por ejemplo yacimientos de fósiles en nuestro país, el estudio de los fósiles de huellas y huevos de dinosaurio. También habrá entradas sobre los animales del Terciario y Cuaternario, así como de la vida antes de los dinosaurios. Y no olvidarnos de la evolución humana, sí señor. Espero que os haya gustado.

Los libros que he usado han sido los siguientes:

-Moratalla Joaquín. Dinosaurios: un paseo entre gigantes. Madrid. Editorial Edaf, Colección "Conversaciones de ciencia"; 2008. 

-G.Lucas, Spencer. Dinosaurios: un libro de texto. 5ª edición. Edición original publicada en Nueva York por The McGraw Hill Companies. Edición española  publicada en Barcelona por  Editorial Omega; 2007.

-Barret Paul, Luis Sanz José, Martín Raul. Larousse de los dinosaurios, del inicio a la extinción. Barcelona. Editorial Larousse; 2000.

-Martínez López Nieves, Santonja Truyols Jaime. Paleontología, conceptos y métodos. Madrid. Editorial Síntesis, Colección "Ciencias de la vida"; 1994.

-Melendez Bermudo. Paleontología tomo 2: vertebrados. Peces, anfibios, reptiles y aves. 2ª edición. Madrid. Editorial Paraninfo; 1986.

-Scott James. Introducción a la paleontología. Edición original publicada en Londres por Kahn & Averill. Edición española publicada en Madrid por Editorial Paraninfo; 1975.

-Palmer Douglas, Brasier Martin, Bsc Burnie David, Cleal Chris, FRS Crane Peter, Thomas A.Barry, Buttler Caroline, Cope C.W. John, M.Owens Robert, Anderson Jason, Benson Roger, Brusatte Stephen, y colaboradores. Prehistoric Life: The definitive visual history of life on earth. Nueva York. Editorial DK; 2009.

PALEONTOLOGÍA DE LOS DINOSAURIOS (III) - ORNITISQUIOS

Antes de empezar, he aquí las fuentes consultadas para elaborar esta entrada:

-Moratalla, Joaquín. Dinosaurios: un paseo entre gigantes. Madrid. Editorial Edaf, Colección "Conversaciones de ciencia"; 2008. 

Decidí usar este libro dado que es el más actualizado que tengo, además he resumido lo que viene sobre los ornitisquios, a fin de evitar una entrada tan larga. Vamos allá.

Introducción

Si bien los saurisquios era el grupo más variado en cuanto a nutrición, el que vamos a comentar es más homogéneo, dado que todos los individuos agrupados en este clado son fitófagos, no obstante, presentan una gran heterogeneidad de formas y tamaños. Como sabemos, estos animales presentan una pelvis tetrarradiada, con el ilion arriba, el pubis e isquion detrás y el proceso prepúbico (un elemento que sólo presentan estos animales) delante.

También hemos de considerar las estructuras bucales; así, los dientes presentan una corona en forma de hoja con dentículos. Si se observan, podemos ver facetas de desgaste: queda así manifiesta la capacidad de estos animales para masticar los vegetales. Además, la boca presenta un espacio que, se supone, permitiría portar carrillos, de modo que no se les caería la comida. Por último, pero no menos importante, es el hueso predentario, que no tiene dientes, cuyo desarrollo es a veces notable, y junto con el hueso premaxilar desarrolla el pico.

¿Cuál fue el origen de los ornitisquios? No está del todo claro, pero se supone que el clado Ornitisquia es derivado del Saurisquia, esto es, que en algún momento del Triásico se produjo una separación que dio lugar a estos dos grupos. Además, la presencia de estos dinosaurios en este período fue escasa, a juzgar por el registro fósil, en comparación con los saurisquios. 

Hay 3 géneros basales de ornitisquios, siendo el más conocido el género Lesothosaurus, un pequeño animal bípedo, ágil y herbívoro. Sus brazos y piernas eran largos, estas últimas le permitían alcanzar grandes velocidades.

Si bien los saurisquios presentan parientes actuales, las aves, los ornitisquios no; se extinguieron todos al final del período Cretácico, hace 65 millones de años.

Los ornitisquios se dividen en:

-Tireóforos: aquí tenemos a los estegosaurios y anquilosaurios

-Cerápodos, con los Ornitópodos y Marginocéfalos (paquicefalosaurios y ceratopsios)

TIREÓFOROS

Son animales de gran talla y peso, que presentan un gran desarrollo del esqueleto dérmico, dando en ocasiones unas defensas muy eficaces para disuadir a los depredadores. Se originan en el Jurásico inferior, con 3 géneros basales, que presentan como características comunes un cráneo estrecho en el rostro, y una masticación primitiva. De esos tres géneros, el más estudiado es el Scutellosaurus.

-Estegosaurios: Son animales que presentan una serie de placas triangulares en el dorso, y forman espinas defensivas en el final de la cola. Son cuadrúpedos, de cabeza pequeña, larga cola, y extremidades fuertes y robustas. El género más representativo es Stegosaurus, cuyos fósiles se han hallado en EEUU. Vivió en el Jurásico superior. Las placas no son duras, sino frágiles y delicadas. Así, la función defensiva quedaría descartada. Estudios histológicos han puesto de manifiesto que estos huesos estaban muy irrigados, de modo que las placas cumplían una función termorreguladora, captando la luz solar para incrementar la temperatura corporal o difundiendo el calor excesivo. Si bien esta función se ajusta perfectamente a este género, no sucede igual con otros individuos de menor talla. 

Stegosaurus

-Anquilosaurios: Son los animales que mejor aprovecharon el sistema defensivo de las placas, que en su caso se basaba en dos puntos: en primer lugar, se compactó el cuerpo (se hicieron más lentos) y en segundo, se cubrió con un esqueleto dérmico impenetrable. Su cráneo estaba igual de blindado, el cual presentaba numerosos ornamentos, desapareciendo suturas craneales (compactación) y cerrándose 3 fenestras craneales a fin de eliminar huecos.

Hay dos grupos: el de los Nodosaurios, que carecían de mazo en la cola, y el de los Anquilosaurios, que sí lo poseían. De este último grupo describiremos al Ankylosaurus magniventris, la especie modelo. En general, eran organismos del Cretácico.

El Ankylosaurus magniventris poseía una enorme maza que servía no sólo para la defensa sino también para la lucha por el apareamiento, aunque numerosos científicos han sostenido que también se usaría para confundir a los depredadores, haciéndoles entender que la cola es la parte delantera ("qué es delante y qué detrás") si bien esta hipótesis es un tanto descabellada. La maza se mantendría erguida y no se arrastraría.

El abdomen era muy grande, de modo que se supone que el aparato digestivo tendría un gran volumen, sobre todo el estómago, que, como en los rumiantes actuales, presentaría una gran flora bacteriana, por lo que el procesamiento de la comida sería elevado en este órgano; e incluso puede que este hecho adquiriera un grado de importancia enorme en estos animales. Si bien eran animales lentos y de poco poder de masticación, su rico registro fósil indica su gran éxito, pues se han hallado restos en Asia, América...etc.

Ankylosaurus

CERÁPODOS

-Ornitópodos: Sin duda alguna, fueron unos dinosaurios de gran éxito, pues aparecen en el Jurásico y desaparecieron en la extinción de los dinosaurios. Poseían una gran variedad de formas y tamaños. Conquistaron todos los continentes, llegando a ser uno de los grupos de dinosaurios más cosmopolitas, con casi 80 especies. Su origen, no obstante, no está del todo esclarecido.

Eran animales fitófagos de una gran capacidad de alimentación, gracias a sus dientes en forma de hoja, cubiertos de estrías y dentículos. Pero lo que más destaca en ellos es la presencia, por primera vez en la historia de los vertebrados, de baterías dentarias (más patentes en grupos más evolucionados): los dientes se agrupan en series y se van reemplazando por los inferiores cuando se desgastan. Los movimientos de masticación se multiplicaron, dando lo que se conoce como "drewing", movimientos verticales y horizontales; esto permitió el acortamiento del tubo digestivo.

No presentaban, en cambio, estructuras defensivas tan notables como en el caso de los tireóforos o ceratópsidos, sino que usaban su capacidad locomotora, así como su fortaleza y gregarismo a su favor. Eran bípedos, aunque algunos eran cuadrúpedos opcionales.

Destacamos:

Heterodontosaurus: Es el género basal de los ornitópodos. Eran animales del Jurásico sudafricano, y presentaban colmillos cuya función no está del todo esclarecida.

Heterodontosaurus

Hipsilofodóntidos: Son animales pequeños y ágiles, que podían correr a gran velocidad. Se han hallado fósiles de estos animales en todos los continentes, en un rango temporal que abarca el período comprendido entre el Jurásico medio y el Cretácico.

Hypsilophodon

Iguanodóntidos: Presentaban varios caracteres, pero sin duda el que mejor definía a este grupo es la falange en el dedo I, el pulgar, de forma cónica y  que servía como defensa. Aquí tenemos a géneros tan conocidos como Ouranosaurus e Iguanodon, este último presenta un registro fósil fundamentalmente europeo. Su éxito fue enorme gracias a sus cráneos, que optimizaban la masticación.

Iguanodon, nótese que también eran cuadrúpedos opcionales

Hadrosaurios: Es el grupo de dinosaurios más conocido de todos, gracias a unos restos abundantes y completos, dando en ocasiones grandes yacimientos paleontológicos, conociéndose incluso embriones, crías, nidos, huellas...etc con los que el conocimiento que hemos adquirido sobre estos dinosaurios es bastante alto. Los rasgos que los diferencian de otros dinosaurios son:

-Presencia de baterías dentales de 3 o más filas de reemplazamiento, con dientes yuxtapuestos.

-Dientes pequeños y romboides.

-Cola fuerte y larga.

-Carecen de elementos defensivos como falanges punzantes, púas...

-Presentan un gran desarrollo del hueso nasal y premaxilar, dando en ocasiones crestas.

Tenemos dos grupos:

-Hadrosaurinos, con escasa o nula presencia de crestas, como el género Maiasauria

-Lambeosaurinos, con alto desarrollo de crestas. Aquí destaca el género Parasaurolophus.

Parasaurolophus es uno de los ornitópodos más grandes y la estrella de los lambeosaurinos. Presenta una larga cresta tubular en el cráneo, hueca, cuya función ha sido muy debatida, desde un aumento del epitelio olfativo y en consecuencia de la capacidad de oler, hasta la posibilidad de generar ruidos.

En general, estos animales habitaron en numerosas zonas, siempre y cuando presentaran gran cantidad de masa vegetal. Su tasa de crecimiento acelerada (a los 8-10 años llegaban a su tamaño máximo) y su capacidad gregaria contribuyeron a su éxito.

Parasaurolophus

-Marginocéfalos: Son dinosaurios cuyo cráneo presenta una expansión posterior que a veces puede ser muy grande. Se dividen en dos grupos:

Paquicefalosaurios: Son animales bípedos de pequeña-media talla, del Cretácico. Su cráneo estaba engrosado, con crestas y adornos.

Consumían vegetales de escaso porte. Su grado de heterodoncia era elevado, aunque el procesado en la boca era escaso debido a la baja capacidad de masticación. De ahí que el tubo digestivo tendría que estar muy desarrollado.

La función de los cráneos no está del todo esclarecida. Se supone que se usaban en la lucha, impactándose las cabezas. Esta teoría está apoyada por numerosos estudios si bien hay opiniones contrarias. Algunos expertos afirman que hay paquicefalosaurios que no están preparados para estas luchas, como el género Stygimoloch, cuyo cráneo era convexo, de modo que sostienen que se usarían para el cortejo y exhibición.

Los restos fósiles se han hallado en Europa, Norteamérica y Asia.

Un paquicefalosaurio típico

Ceratopsios: Presentan un hueso único, el rostral, que forma un pico, muy desarrollado, con el que podían rasgar y perforar vegetales, como helechos o palmeras. Tenemos 2 grupos:

-Psittacosaúridos: Son los "dinosaurios loro", con un género, Psittacosaurus. Vivieron en Asia. La talla era pequeña, el cráneo se asemejaba al de un loro, y usaban gastrolitos para triturar la comida.

Psittacosaurus

-Neoceratopsios: Son cuadrúpedos de tamaño variable, y algunos de ellos poseían los mayores cráneos que se hayan visto en un organismo vertebrado, como el Torosaurus, cuyo cráneo llegaba a medir 2,5 metros de largo.

Tenemos:

Protoceratópsidos: Son animales pequeños que vivieron en Asia y Norteamérica. Carecían de cuernos, pero su pico era enorme. Destaca Protoceratops, que vivía en Mongolia.

Protoceratópsido

Ceratópsidos: Eran los más grandes de los marginocéfalos, y poseían cuernos, bien en los ojos, bien en la nariz, o bien en una zona u otra. También tenían proyecciones parietales. Vivieron, al igual que los protoceratópsidos, en el período Cretácico. Todos presentaban estructuras craneales únicas que incluso podían diferenciar a su género. Así, el Triceratops presentaba 3 cuernos, uno nasal y dos oculares, mientras que el Styracosaurus sólo poseía un cuerno, el nasal, y espinas en la proyección parietal. 

Triceratops

Eran animales gregarios, que se defendían de los depredadores usando sus cuernos, que también se usaban en la lucha por la reproducción y en la comunicación con otros individuos (junto con las proyeciones parietales). Los ceratópsidos solo se han hallado en Norteamérica, y su registro fósil abarca todo el Maastrichtiense (72-65 millones de años).

Bueno, pues esto es todo.

¡Hasta luego!

PALEONTOLOGÍA DE LOS DINOSAURIOS (II) - SAURISQUIOS

Siguiendo con el plan establecido en la primera entrada de la sección de "Paleontología de los dinosaurios", vamos a hablar de los saurisquios.

Antes de nada, la bibliografía consultada:

-Moratalla, Joaquín. Dinosaurios: un paseo entre gigantes. Madrid. Editorial Edaf, Colección "Conversaciones de ciencia"; 2008. 

-G.Lucas, Spencer. Dinosaurios: un libro de texto. 5ª edición. Edición original publicada en New York por The McGraw Hill Companies. Edición española publicada en Barcelona por  Editorial Omega; 2007.

-Barret Paul, Luis Sanz José, Martín Raul. Larousse de los dinosaurios, del inicio a la extinción. Barcelona. Editorial Larousse; 2000.

Introducción

De los dos clados de dinosaurios, este es sin duda el más heterogéneo desde un punto de vista nutricional, y se divide así en dos grupos: el de los carnívoros o terópodos, y el de los grandes fitófagos con cuello largo o sauropodomorfos. Debido a esas diferencias de nutrición, estos animales ocupaban diferentes posiciones en los ecosistemas (cadenas tróficas, ambientes...).

Terópodos

Los terópodos se dividen en dos grupos:

Ceratosaurios: Muy primitivos.

Tetanuros: Más evolucionados. Se dividen a su vez en Spinosauroideos y en Aveterópodos. En estos últimos tenemos dos subdivisiones, los Carnosaurios y los Coelosaurios. En esta última subdivisón se incluyen aquí a los antecesores de las aves.

Las características generales morfológicas de los terópodos son estas:

-Dientes por lo general comprimidos lateralmente, aserrados y curvados hacia atrás, aptos para el desgarramiento de carne.

-Un cráneo con gran tamaño y enormes ventanas, sobre todo las dos temporales y la anteorbitaria, dando unos músculos masticadores desarrollados y potentes. Aparte, la presencia de articulaciones intracraneales permite el aumento del tamaño del bocado y en consecuencia de la carne que puede ingerir el animal.

-La columna vertebral es horizontal salvo en el cuello que tiene forma de S. La cabeza se elevaría proporcionando al carnívoro un amplio campo de visión. La articulación cabeza-cuello de las aves es igual a la de los terópodos.

 -Los huesos, sobre todo los de las extremidades y vértebras, se pueden hallar neumatizados. Así se promueve la aligeración del cuerpo y el dinamismo del animal. En algunos casos, la cola tiene una porción final rígida que posiblemente haría de timón.

-Los brazos son cortos, en algunos casos hasta el extremo, como en el T-rex. La mano, en algunas especies, se desarrolla notablemente. Los dedos meñique y anular por lo general desaparecen, de ahí que el número máximo de dedos sea de 3, pero hay casos de hasta incluso terópodos con un solo dedo, como los Alvarezsaúridos, o incluso 4. Las garras se comprimen lateralmente, se agudizan y curvan, dando así un animal muy peligroso.

El Alvarezsaurus, con un solo dedo.

-Las extremidades posteriores se robustecen en algunos casos y en otros se alargan. Estos animales son digitígrados, con pie tridáctilo, pues el dedo V o externo se halla reducido o ausente, y el dedo I o hallex se dispone como espolón y jamás toca el suelo en la marcha, salvo si esta se realiza en suelos fangosos.

En cuanto al tamaño, este era muy variable, pues había terópodos del tamaño de una gallina hasta otros tan grandes como un edificio de 5 plantas. Se han hallado fósiles en todos los continentes, incluso en la Antártida. En un ecosistema típico del Mesozoico, el número de terópodos debía ser menor que el de herbívoros, pues si fuese lo contrario, el medio sufriría una inestabilidad que conllevaría a un desequilibrio del mismo. Esto lo corrobora el principio del actualismo: lo que hoy funciona en un sistema sin duda debió de hacerlo en otros anteriores y parecidos.

CERATOSAURIOS

Son terópodos primitivos, que se desarrollaron desde el Triásico superior hasta el Jurásico e incluso Cretácico. Presentaban crestas en el cráneo, de diversas formas y tamaños. Conservan cuatro dedos en las manos. El metatarsal central estaba muy desarrollado, al contrario que en los tetanuros, en los cuales va a ir disminuyendo.

Dentro de los ceratosaurios tenemos:

-Celofisoideos: Eran pequeños y medianos, ágiles, su cráneo era largo y con crestas. Los géneros más representativos son Dilophosaurus y Coelophysis. Este es el más estudiado, y quizá el dinosaurio gregario más antiguo conocido.

Dilophosaurus

-Neoceratosaurios: Muy grandes. Persistieron hasta el Cretácico. Destacamos al género Ceratosaurus, el cual poseía un cuerno en el cráneo. Dada la ligereza de dicho cuerno, se piensa que era más un elemento de exhibición que un arma de ataque. Otro grupo destacable es el de los Abelisuarios, que se hallaban en el hemisferio sur. Aquí señalamos al género Carnotaurus, cuyo rasgo más distintivo es la presencia de dos cuernos en su cráneo, bastante frágiles, en comparación con su fuerte cuello.

Carnotaurus. Nótese el escaso desarrollo de sus brazos.

TETANUROS

Son terópodos más evolucionados que los anteriores. Una novedad es la presencia de una segunda fenestra en el cráneo, delante del ojo, lo cual aligera el peso, así como unos miembros posteriores diseñados para la carrera (en la cadera y muslo los músculos eran cortos y daban unos rápidos movimientos). En algunos tetanuros, el pubis sufrió una dilatación de modo que se sujetaban eficazmente los músculos abdominales que generaban un movimiento de tipo muelle en la espalda durante la carrera, como sucede, por ejemplo, en los guepardos actuales. Aparte de estos cambios, destacamos la pérdida del cuarto dedo e incluso del tercero, una muñeca dinámica en algunos tetanuros, y la presencia de los dientes siempre por delante de los ojos. 

Tenemos dos grupos:

-Spinosauroidea: Aquí se hallan los megalosaurios (grupo seguramente no natural o no monofilético, cuyo registro fósil es muy escaso) y los espinosaurios, dinosaurios cuyos fósiles se han hallado en Europa, África y Sudamérica. Su cráneo era alargado y bajo, como un cocodrilo, dientes rectos, un cuerpo robusto a la vez que ágil, y brazos alargados (¿marcha cuadrúpeda?) con garras afiladas. Lo más destacable son las espinales neurales que en el género Spinosaurus forman la vela dorsal. Aparte de ese género, también tenemos al Baryonyx, cuyos restos son característicos del registro fósil europeo. Este último presentaba una gran garra en el pulgar y carecía de vela. Se ha sugerido que era piscívoro a raíz de las escamas de pez Lepidotes halladas en numerosos fósiles de este terópodo. También se ha especulado sobre si los espinosaurios eran todos carroñeros, pues su largo hocico les ayudaría a llegar hasta la carne más escondida del cadáver.

Esqueleto de Spinosarus. Nótese su gran vela dorsal.

-Aveterophoda: Se divide a su vez en 

Carnosaurios: Son de gran tamaño, en especial su cabeza. Su cuello y patas anteriores eran cortas, las posteriores eran masivas y la cola era de gran longitud. En estos animales prima la fuerza por encima de todo. 

En un principio se incluían aquí los terópodos de media y gran talla. Este criterio de clasificación según el tamaño era muy poco eficaz, por lo que se usa actualmente la morfología comparativa. Aquí se hallan depredadores gigantes, algunos más que el T.rex, como el Carcharodontosaurus y el Giganotosaurus, cuyo cráneo es el más grande de todos los dinosaurios, hasta 180 cm de longitud. 

Destacamos:

Allosaurus: el carnosaurio más estudiado, dado su abundante registro fósil de la Formación Morrison de los EEUU; era un depredador del Jurásico superior. Era robusto a la vez que ágil, sobre todo en las manos. Presentaba una cresta áspera en la órbita.

Carcharodontosaurus: Era un carnosaurio africano; si bien su tamaño era asombroso, los dientes también lo eran dado que se asemejan a los del tiburón blanco, o Carcharodon carcharias.

Giganotosaurus: De Sudamérica. Dada su robustez y peso, este animal debía cazar presas lentas. A juzgar por el abundante registro fósil, tuvo un gran éxito.

Seguramente el lector esté pensando que estos animales, dado su peso y tamaño, eran carroñeros exclusivamente. En parte, el registro fósil de los dientes apoyaría esa teoría, dado que no están desgastados en la mayoría de los casos, pero en otros sí. Otro punto a favor de la dieta carnívora es el siguiente: si fueran sólo carroñeros, necesitarían grandes masas de cadáveres para alimentarse. Por lo tanto se supone que eran carnívoros activos y en ocasiones carroñeros. También se ha especulado sobre cómo cazarían: así, los carnosaurios más pequeños se unirían para abatir a las grandes presas, mientras que los más grandes actuarían como el tiburón blanco, atacando desde detrás y por debajo, esperando a que la presa sucumbiera por la herida. Esto se llama "la caza del tiburón terrestre".


Coelosaurios: Son los tetanuros más avianos, de hecho aquí se hallan los antepasados de las aves. Las patas son más largas, aptas para la carrera. Sus fósiles se han hallado en Asia y Norteamérica, principalmente, y en algunos se han encontrado indicios de la presencia de plumas.
Señalamos:

Composognátidos: Forman la base del grupo. Son del Jurásico superior alemán y francés. Eran pequeños y gráciles.

Tyranosaúridos: El grupo más conocido de los dinosaurios, con el Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus (de Asia), pero por encima de todos el famoso Tyrannosaurus rex, todos del Cretácico superior. Junto con el siguiente grupo, presentaban un metatarsal III o central muy estrecho, el cual formaba una lámina muy delgada, un elemento clave para la carrera, dado que transmite mayor fuerza. En general eran bastante grandes, sus cráneos eran altos y robustos, con una poderosa dentición, resistente a la rotura. Esto es así porque los brazos, de dos dedos, eran de muy escaso tamaño, de ahí que su única arma fuera la boca. El cráneo se agrandó y el cuello se hizo más corto, evitando así que el centro de gravedad se desplazase hacia delante, provocando la inestabilidad en el animal. Su capacidad de visión, lejos de la opinión mediática, era muy alta. Sus dos ojos se disponían hacia el frente, pudiendo calcular las distancias. Un estudio de Kent Stevens, de la Universidad de Oregón, propuso que la visión tridimensional de este animal se alcanzaría cuando se elevasen los ojos 10º a la vez que descendía la cabeza. Todos los Tyranosaurios parecen proceder de otros primitivos como el Eotyrannus inglés.

Ornithomimosaurios: Presentaban un metatarsal III también estrecho. Esto era necesario para que pudieran correr. El sufijo "mimus", imitador, es el más abundante del grupo, pues estos dinosaurios se parecen a las aves. Eran del Cretácico europero, asiático y estadounidense. Su cuerpo era esbelto, alto y estilizado, y al igual de las aves carecían de dientes, salvo el más primitivo de todos ellos, el Pelecanimimus español, hallado en el yacimiento conquense de Las Hoyas. Esos dientes hacían de pico córneo, dado que eran pequeños y continuos, formando una gran superficie.

Pelcanimimus

Manirraptores: Estos dinosaurios son los más sorprendentes dado que fueron modificando su cuerpo para poder volar. Así, sus brazos aumentaron de longitud, y la muñeca pasó a tener un hueso resultante de la fusión de otros dos, dicho hueso es el  hueso carpal semilunar. Esto permitirá en un futuro el movimiento que requiere el aleteo en el vuelo. Pero hasta ese momento, este cambio óseo permitió que la mano fuera más móvil y ágil, precisa y letal en la captura de presas, a lo que se añade el desarrollo de las garras de la mano. La cola hace de timón como expusimos al principio. También hemos de añadir la presencia de plumas, que se han ido desarrollando en coelosaurios preavianos. Destacamos aquí:

Dromesaúridos, dinosaurios con una garra desarrollada en el dedo II del pie, con forma de hoz. Esta garra jamás tocaba el suelo, y sólo bajaba en el ataque a la presa. Son animales del Cretácico, presentes en Asia y los EEUU. Seguramente actuaban en manada. Un ejemplo de dromesaurio típico es el Deinonychus de los EEUU.

Deinonychus

Sauropodomorfos

Este grupo era más homogéneo en cuanto a la dieta, pues eran todos fitófagos, y en cuanto a la morfología. Dicha morfología se podía resumir en estos hechos:

-Eran animales de cabeza pequeña, cuello y tronco largos y robustas extremidades. La mano era pentadáctila, de apoyo digitígrado. Los dientes poseían forma de flecha.

-Eran cuadrúpedos obligados, salvo en algunos casos. El hecho de sus tamaños se explica con sus vértebras, que eran ligeras y resistentes. Esto se manifiesta especialmente en los saurópodos, que poseían miembros como columnas, para soportar toda esa masa.

Sauropodomorfo saurópodo típico

Hay dos grupos principales:

PROSAURÓPODOS

Son dinosaurios del Triásico superior y Jurásico inferior. Eran más pequeños y gráciles que los saurópodos. No se consideran como antecesores de los saurópodos, sino como un grupo natural, monofilético (esto es, un grupo de animales que contiene al antepasado común y a sus descendientes), los parientes más próximos de los saurópodos, y que ambos grupos derivan de un antecesor común desconocido. Eran bípedos y cuadrúpedos. Su mano tenía 5 dedos, y el pulgar poseía una falange de defensa, e incluso se podía plegar hacia atrás, de modo que estos animales podían sujetar objetos. Las piernas también eran pentadáctilas. El género más conocido es el Plateosaurus, de Europa. También destaca el género Mussaurus, o "lagarto ratón", llamado así por los restos de crías de este animal, de sólo 20 cm, hallados en Sudamérica.
La dieta de estos animales no está clara debido a los dentículos que presentaban los dientes, parecidos a los bordes aserrados de las piezas dentales de los terópodos. Tampoco se sabe la causa de la extinción, quizás no pudieron competir con los saurópodos, estegosaurios... herbívoros más evolucionados.

Plateosaurus

SAURÓPODOS

Son el grupo de mayor peso dentro de los sauropodomorfos. Aquí se hallan los animales terrestres más grandes de la historia, que vivieron durante el Jurásico y Cretácico, en todos los continentes salvo la Antártida.
Las características son las mismas que las expuestas para todo el grupo de los sauropodomorfos.
Según la forma de los cráneos, tenemos dos familias, pero si analizamos otros hechos como las vértebras, la cola...etc, podemos llegar a tener hasta 5 familias.
Así tenemos:

-Diplodócidos: Su cráneo poseía un hocico largo y aberturas nasales hacia arriba. Vivieron en el Jurásico y el Cretácico, poseían un cuello largo y ligero. Aquí tenemos al Diplodocus, el Apatosaurus (ambos fitófagos comunes del Jurásico estadounidense), el Seismosaurus y el Supersaurus, cuyos nombres destacan su talla y peso.

Diplodocus

-Camarasaúridos: Su cráneo era corto, con las aberturas nasales dispuestas anteriormente. Su cuerpo era sólido, pero no muy largo ni muy pesado. Las extremidades eran robustas. Ejemplos son el Camarasaurus, de los EEUU, el Euhelopus de China y el Aragosaurus de Aragón.

Camarasaurus

-Braquiosaúridos: Se diferencia de los otros por las vértebras. El género tipo es el Brachiosaurus, cuyo cráneo se asemeja al de los Camarasaúridos, pero posee unas extremidades anteriores más largas que las posteriores, y una cola muy corta. Si bien no era tan largo como los otros saurópodos, era mucho más alto y pesado.

Brachiosaurus

-Titanosaúridos: El género tipo es el Saltasaurus, del Cretácico sudamericano. La característica más representativa es la presencia de una armadura corporal en forma de placas.

Saltasaurus

-Cetiosaúridos: Eran pequeños y del Jurásico. Destaca el Shunosaurus de China, con una maza en la cola.

Shunosaurus

La dieta de los saurópodos es herbívora, eso nadie lo pone en duda. No obstante, los elefantes, grandes herbívoros terrestres, poseen unas grandes piezas dentales para masticar el alimento y macerarlo. Eso no ocurre en los saurópodos, pues sus dientes eran pequeños. De ahí que diseñaron diversas estrategias para comer la vegetación. Diplodocus, por ejemplo, movía la mandíbula ligeramente al masticar, de delante hacia atrás y viceversa. En el Camarasaurus, no sólo se usaba ese movimiento, sino también otro lateral. Así se podría ver que la masticación de los saurópodos es mucho más complicada e ingeniosa de lo que la morfología craneal nos puede sugerir.

Además de esos movimientos, los sauropodomorfos usaban gastrolitos, piedras pequeñas que se comían adrede, que con los movimientos del tubo digestivo harían aumentar la capacidad de trituración de alimento. Estos gastrolitos se han hallado en fósiles de Seismosaurus.

¿Qué tipo de vegetales comían? No se sabe aún con certeza la respuesta, pero estudios de MEB (Microscopio Eléctronico de Barrido) de cráneos de Diplodocus y de Camarasaurus, sugieren que este último comía vegetales más duros que el primero. Así, como indica Anthony Fiorillo, del Museo de Historia Natural de Dallas, Texas (EEUU), podrían vivir en el mismo ecosistema sin competir por el alimento.

Otro hecho interesante es la diferencia de masa que existía entre un adulto y una cría recién nacida. Esta salía de huevos de 20-30 cm de diámetro, por lo que la diferencia de masa se hallaba en torno a un factor de mil, cuando en los elefantes ronda el valor de 30. Por lo tanto dicha diferencia es la mayor de todos los vertebrados. Es posible que los saurópodos se viesen obligados a crecer rápido evitando una larga juventud, donde la debilidad es máxime.

Bueno, pues eso es todo por hoy.
Sayonara!!